14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спиналь-ном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего поряд­ка. В результате образования множественных связей с другими сен­сорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигна­лов разной модальности. Это особенно свойственно нервным клет­кам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их

свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

14.2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

14.2.1. Зрительная система

Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электро­магнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диа­пазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение - многозвеньевой процесс, начи­нающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора - глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зри­тельной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корко­выми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочув­ствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловид­ное тело. Определенная кривизна и показатель преломления рого­вицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление све­товых лучей внутри глаза (рис. 14.2).

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5D - при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически предста­вить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой

оболочки). На сетчатке получается изображение, резко уменьшен­ное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 14.3).

Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное рассстоя-ние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфо­кусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхно­сти проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокуси­ровано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близ­ких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, пре­ломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение рес­ничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хруста­лик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда рас­тягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннерви-руются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуж­дения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рас­сматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметиче-ские вещества - пилокарпин и эзерин - вызывают сокращение этой мышцы.

Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясно­го видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассмат­ривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения

ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного виде­ния находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвига­ется от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это со­стояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбио­пией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояко­выпуклыми линзами.

Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза - близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гипер-метропия, - обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 14.5, А).

Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сет­чатке, а перед ней, в стекловидном теле (рис. 14.5, Б). Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку (рис. 14.5, В).

Дальнозоркость. Противоположна близорукости даль­нозоркость, или гиперметропия. В дальнозорком глазу (рис. 14.5, Г) продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от дале­кого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недо­статок рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому даль­нозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматри­вая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматрива­нии близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких лю-

дей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди долж­ны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 14.5, Д). Гиперметропию не следует путать со старческой дальнозоркостью. Общее у них лишь то, что необ­ходимо пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Астигматизм. К аномалиям рефракции относится также астигматизм, т. е. неодинаковое преломление лучей в разных на­правлениях (например, по горизонтальному и вертикальному ме­ридиану). Астигматизм обусловлен не строго сферической по­верхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степе­ней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирую­щими недостатки роговицы.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радуж­ной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет мини­мальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируе-мые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатиче­скими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокраще­ние вторых - расширение зрачка. Соответственно этому ацетил-холин и эзерин вызывают сужение, а адреналин - расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков - важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патоло­гических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизо-кория).

Структура и функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет слож­ную многослойную структуру (рис. 14.6). Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональ­ному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный ней­рон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкор­ковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и ама-криновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их от­ростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощу­щаем наличия «дыры» в сетчатке.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сет­чатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.

Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различ­ных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экра­нирующим пигментом, поглощает Доходящий до него свет, пре­пятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпи­телия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функ­ций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в меха­низме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового по­вреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами доста­точно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сет­чатки - опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегене­рации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпите­лием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров

сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).

Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примы­кает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каж­дого глаза человека находится 6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на даль­ней периферии имеются только палочки. Колбочки функциони­руют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают днев­ное и цветовое зрение; намного более светочувствительные па­лочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на цент­ральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удале­ния от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное раз­решение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого пони­жения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.

Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и кол­бочка сетчатки обращены своими светочувствительными наруж­ными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, проти­воположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбоч­ки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объяс­няет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку

может возбудить всего один квант света, а для активации кол­бочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соеди­ненными по краям. Мембрана диска - это типичная биологиче­ская мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфо-липидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами, что обус­ловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комп­лексы.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сег­ментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение моле­кул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у чело­века примерно в течение 2-3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов вер­хушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже ста­рых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментно­го слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецеп-торных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основ­ном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.

Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптичес-кую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, со­держащих глутамат.

Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содер­жится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спект­ра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пиг­ментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодо-псин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из боль­шей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в различ-

ных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них - 11-цис-изомер ретиналя выступает в качест­ве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты». Молекулярная физиология фоторецепции. Рассмотрим после­довательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение (рис. 14.7, А). При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностыо-транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1 -12 с). Свет вы­полняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части моле­кулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародоп-сина II. В результате этого молекула зрительного пигмента при-

обретает способность к взаимодействию с другим белком - при-мембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуци-ном (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метаро-допсин II способен активировать около 500-1000 молекул транс-дуцина, что приводит к усилению светового сигнала.

Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранно-го белка - фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ - это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к за­крытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Са 2+ . Ионный канал закрывается вследст­вие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмен­та Na + приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала. На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматичес­кую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Na + и К + поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клет­ки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фо-торецепторный процесс завершается уменьшением скорости выде­ления нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторе­цептора.

Не менее сложен и совершенен механизм восстановления ис­ходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способно­сти ответить на следующий световой стимул. Для этого необходи­мо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молеку­лами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено по­вышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это по­вышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фер­мента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентра-

ции в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного ка­нала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасы­вающего кальций из клетки. В результате всего этого концентра­ция цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na + и Са 2+ , деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темно-вое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризован­ного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синапти-чески связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны бипо­лярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиоз-ные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный ней­рон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульс­ным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зритель­ный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганг­лиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецеп­тивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространствен­ное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карли­ковой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространст­венное разрешение, но резко уменьшает световую чувствитель­ность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки ко­торых распространяются сигналы, меняющие синаптическую пе­редачу между фоторецепторами и биполярными клетками (гори­зонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клет­ками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и цент­робежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сет­чатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчат­ки, регулируя проведение возбуждения между ними.

Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зри­тельная информация по волокнам зрительного нерва (II пара

черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каж­дого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зри­тельного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое по­лушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых струк­тур, но основное число волокон приходит в таламический подкор­ковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекцион­ную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохра­няет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участ­ков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Электрическая активность центров зрительной системы. Элек­ трические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько харак­терных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутрен­них сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате актива­ции глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпите­лия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света «и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем-

ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Опи­сано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на вклю­чение (оп-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сет­чатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).

Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиоз­ных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В ос­нове этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично пере­крываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой фор­ме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбуж­денных нейронов.

Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных сло­ях подкоркового зрительного центра - наружного или латераль­ного, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зритель­ного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сет­чатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но мень­шего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферент­ных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную форма­цию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сен­сорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зритель­ной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизон­тали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глу­бине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых ней­ронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают ре­зультаты исследований последних лет, функциональное объедине­ние отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие ней­роны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определен­ные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относитель­ную удаленность объекта от глаз. Информация о разных при­знаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обраба­тывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно от­водить от всех отделов, а у человека - от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов (рис. 14.10).

Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализа­цию патологического процесса в зрительной системе человека.

Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зритель­ного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное чис­ло квантов света, необходимое для возникновения ощущения све-

та, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчи­тано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фото­рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в ре­цептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше чис­ла палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответ­ственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету насту­пает временное ослепление, а затем чувствительность глаза посте­пенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной сис­темы к условиям яркой освещенности называется световой адапта­ цией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбуди­мости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начи­нают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увели­чивается в десятки раз, а затем в течение часа - в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зри­тельных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавли­ваются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пре­бывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбоч­ках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изме­нениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствитель­ность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу пер­вого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина со­провождается резким (в 100 000-200 000 раз) повышением чув­ствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувстви­тельностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.

Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигмен­тов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептив­ного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослаб­ления или снятия горизонтального торможения. При этом увели­чивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферии сетчатки свето­вая чувствительность в темноте возрастает.

Световая чувствительность глаза зависит и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется и в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. На чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Дифференциальная зрительная чувствительность. Если на осве­щенную поверхность, яркость которой I, подать добавочное осве­щение (dl ), то, согласно закон

При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки [?] генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 13.4).

Рис. 13.4. Электроретинограмма (по Гравиту).

a, b, c, d - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и выключения вспышки света.

Волна a отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровские) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокна зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция) и выключение света (off-peакция), а также на то и другое (on-off-реакция) (рис. 13.5). [!]

Рнс. 13.5. [!] Импульсация двух ганглиозных клеток сетчатки и их концентрические рецептивные поля. Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение и выключение света при стимуляции световым пятном центра рецептивного поля и его периферии.

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).

Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Мозг через орган зрения получает более 90% сенсорной информации. Фоторецепторы сетчатки глаза из всего спектра электромагнитных излучений регистрируют только волны длиной от 400 до 800 нм. Физиологическая роль глаза как органа зрения двояка. Во-первых, это оптический инструмент, собирающий свет от объектов внешней среды и проецирующий их изображения на сетчатку. Во-вторых, фоторецепторы сетчатки преобразуют оптические изображения в нервные сигналы, передаваемые в зрительную кору.

Орган зрения (рис. 10-1) включает глазное яблоко, соединённое через зрительный нерв с мозгом, защитный аппарат (в том числе веки и слёзные железы) и аппарат движения (поперечнополосатые глазодвигательные мышцы). Глазное яблоко. Стенка глазного яблока образована оболочками: в передней части расположены конъюнктива и роговица, в задней - сетчатка, сосудистая оболочка и склера. Полость глазного яблока занимает стекловидное тело. Кпереди от стекловидного тела расположен двояковыпуклый хрусталик. Между роговицей и хрусталиком находятся содержащие

Рис.10-1. Глазное яблоко. На врезке - зрачковый рефлекс

водянистую влагу перeдняя камера (между задней поверхностью роговицы и радужкой со зрачком) и задняя камера глаза (между радужкой и хрусталиком).

Защитный аппарат глаза. Длинные ресницы верхнего века предохраняют глаз от попадания пыли; мигательный рефлекс (моргание) осуществляется автоматически. Веки содержат мейбомиевы железы, благодаря которым края век всегда увлажнены. Конъюнктива - тонкая слизистая оболочка - выстилает как внутреннюю поверхность век, так и наружную поверхность глазного яблока. Слёзная железа выделяет слёзную жидкость, которая орошает конъюнктиву.

Сетчатка

Схема зрительного отдела сетчатки представлена на рис. 10-2. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёл- тое пятно диаметром около 2 мм (рис. 10-2, врезка). Центральная ямка - углубление в средней части жёлтого пятна - место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (слепое пятно), не воспринимающего свет. В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды. В зрительной сетчатке, начиная от самого наружного - пигментного (препятствует отражению и рассеиванию прошедшего через всю толщу сетчатки света, см. стрелку на рис. 10-2) и до самого внутреннего - слоя нервных волокон (аксонов ганглиозных нейронов) зрительного нерва, выделяют следующие слои.

Наружный ядерный слой содержит ядросодержащие части фоторецепторных клеток - колбочек и палочек. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что именно на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта. По периферии от жёлтого пятна расположены палочки.

Наружный сетчатый. Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных клеток.

Внутренний ядерный. Здесь располагаются биполярные клетки, связывающие палочки и колбочки с ганглиозными клетками, а также горизонтальные и амакринные клетки.

Внутренний сетчатый. В нём биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, а амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов.

Ганглиозный слой содержит тела ганглиозных нейронов.

Рис. 10-2 . Сетчатка (Б - биполярные клетки; Г - ганглиозные клетки; гор - горизонтальные клетки; A - амакринные клетки). На врезке - глазное дно

Общая схема передачи информации в сетчатке такова: рецепторная клетка биполярная клетка ганглиозная клетка и одновременно амакринная клетка - ганглиозная клетка аксоны ганглиозных клеток. Зрительный нерв выходит из глаза в области, видимой в офтальмоскоп как диск зрительного нерва (рис. 10-2, врезка). Фоторецепторные клетки (рис. 10-3 и 10-5В) - палочки и колбочки. Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединённых ресничкой.

Наружный сегмент имеет множество уплощённых замкнутых дисков (дупликатуры клеточных мембран), содержащих зрительные пигменты: родопсин (максимум поглощения - 505 нм) - в палочках: красный (570 нм), зелёный (535 нм) и синий (445 нм) пигменты - в колбочках. Наружный сегмент палочек и колбочек состоит из регулярных мембранных образований - дисков (рис. 10-3, справа). В каждом фоторецепторе имеется более 1000 дисков.

Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек.

Центральное зрение, а также острота зрения реализуются колбочками.

Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие подвижных объектов - функции палочек.

ОПТИКА ГЛАЗА

Глаз имеет систему линз с различной кривизной и различными показателями преломления световых лучей (рис. 10-4,1), включаю-

Рис.10-3. Фоторецепторы сетчатки. Наружные сегменты заключены в прямоугольник

щую четыре преломляющих среды между: О воздухом и передней поверхностью роговицы; О задней поверхностью роговицы и водянистой влагой передней камеры; О водянистой влагой передней камеры и хрусталиком; О задней поверхностью хрусталика и стекловидным телом.

Преломляющая сила. Для практических расчетов преломляющей силы глаза используют понятие о так называемом «редуцированном глазе», когда все преломляющие поверхности алгебраически складываются и рассматриваются как одна линза. В таком редуцированном глазу с единственной преломляющей поверхностью, центральная точка которой располагается на 17 мм кпереди от сетчатки, общая сила преломления составляет 59 диоптрий, когда хрусталик приспособлен для рассматривания далеких предметов. Преломляющая сила любых оптических систем выражается в диоптриях (D): 1 диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием в 1 метр.

Аккомодация - приспособление глаза к чёткому видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Основная роль в процессе аккомодации принадлежит хрусталику, способному изменять свою кривизну. У молодых людей преломляющая сила хрусталика может увеличиваться от 20 до 34 диоптрий. При этом хрусталик изменяет форму от умеренно выпуклой до значительно выпуклой. Механизм аккомодации иллюстрирован на рис. 10-4,II.

Рис.10-4. ОПТИКА ГЛАЗА. I Глаз как оптическая система. II Механизм аккомодации. А - удалённый объект. Б - близкорасположенный объект. III Рефракция. IV Поля зрения. Прерывистой линией очерчено поле зрения левого глаза, сплошной линией - поле зрения правого глаза. Светлая (сердцевидная) область в центре - зона бинокулярного зрения. Окрашенные области слева и справа - поля монокулярного зрения)

При взгляде на удалённые предметы (А) ресничные мышцы расслабляются, поддерживающая связка растягивает и уплощает хрусталик, придавая ему дискообразную форму. При взгляде на близкие предметы (Б) для полной фокусировки необходима более значительная кривизна хрусталика, поэтому ГМК ресничного тела сокращаются, связки расслабляются, а хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым. Острота зрения - точность, с которой виден объект; теоретически объект должен быть такого размера, чтобы мог простимулировать одну палочку или колбочку. Оба глаза действуют вместе (бинокулярное зрение) для передачи зрительной информации в зрительные центры коры больших полушарий, где зрительный образ оценивается в трёх измерениях.

Зрачковый рефлекс. Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке - очень быстро меняется в размере в зависимости от количества света, падающего на сетчатку. Просвет зрачка может изменяться от 1 мм до 8 мм. Это придаёт зрачку свойства диафрагмы. Сетчатка очень чувствительна к свету (рис. 10-1, врезка), слишком большое количество света (А) искажает цвета и раздражает глаз. Изменяя просвет, зрачок регулирует количество света, попадающего в глаз. Яркий свет вызывает безусловнорефлекторную вегетативную реакцию, замыкающуюся в среднем мозге: сфинктер зрачка (1) в радужной оболочке обоих глаз сокращается, а дилататор зрачка (2) расслабляется, в результате диаметр зрачка уменьшается. Плохое освещение (Б) заставляет оба зрачка расшириться, чтобы достаточное количество света могло достичь сетчатки и возбудить фоторецепторы.

Содружественная реакция зрачков. У здоровых людей зрачки обоих глаз одинакового размера. Освещение одного глаза ведет к сужению зрачка и другого глаза. Такая реакция называется содружественной реакцией зрачков. При некоторых заболеваниях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

Глубина фокуса. Зрачок усиливает чёткость изображения на сетчатке за счёт увеличения глубины резкости. При ярком свете зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещённос- ти - 2,4 мм, в темноте расширение зрачка максимально - 7,5 мм. Расширение зрачка в темноте ухудшает качество изображения на сетчатке. Между диаметром зрачка и интенсивностью освещения имеется логарифмическая зависимость. Максимальное увеличение диаметра зрачка увеличивает его площадь в 17 раз. Во столько же раз возрастает световой поток, поступающий к сетчатке.

Контроль фокусировки. Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, автоматически приспосабливая фокусную силу хрусталика для наивысшей остроты зрения. Когда глаза фиксированы на отдалённом объекте и должны немедленно изменить фиксацию на ближний предмет, то в течение долей секунды происходит аккомодация хрусталика, обеспечивающая лучшую остроту зрения. При неожиданном изменении точки фиксации хрусталик всегда изменяет свою преломляющую силу в нужном направлении. Помимо вегетативной иннервации радужки (зрачковый рефлекс), для контроля фокусировки важны следующие моменты.

❖ Хроматическая аберрация. Лучи красного цвета фокусируются позже голубого, поскольку хрусталик преломляет голубые лучи

сильнее, чем красные. У глаз появляется возможность определять, какой из этих двух типов лучей находится в лучшем фокусе и посылать информацию к аккомодационному механизму с указанием делать хрусталик сильнее или слабее.

❖ Сферическая аберрация. Пропуская только центральные лучи, зрачок устраняет сферическую аберрацию.

❖ Конвергенция глаз при фиксации на близком предмете. Нервный механизм, вызывающий конвергенцию, одновременно сигнализирует об увеличении преломляющей силы хрусталика.

❖ Степень аккомодации хрусталика постоянно, но незначительно колеблется дважды в секунду, что способствует более быстрому реагированию хрусталика для установки фокуса. Зрительный образ становится более чётким, когда осцилляции хрусталика усиливают изменения в нужном направлении; чёткость уменьшается, когда сила хрусталика изменяется в ненужном направлении.

❖ Области мозговой коры, управляющие аккомодацией, взаимодействуют с нервными структурами, контролирующими фиксацию глаз на движущемся предмете. Окончательная интеграция зрительных сигналов осуществляется в полях 18 и 19 по Бродманну, затем двигательные сигналы передаются к ресничной мышце через мозговой ствол и ядра Эдингера-Вестфаля.

❖ Точка ближайшего видения - способность ясно видеть в фокусе близлежащий предмет - отдаляется в течение жизни. В десятилетнем возрасте она приблизительно равняется 9-10 см и отдаляется до 83 см в возрасте 60 лет. Эта регрессия точки ближайшего видения возникает в результате уменьшения эластичности хрусталика и потери аккомодации.

Пресбиопия. Когда человек становится старше, хрусталик разрастается, становится толще и менее эластичным. Способность хрусталика изменять свою форму также уменьшается. Сила аккомодации падает с 14 диоптрий у ребенка до менее 2 диоптрий у человека в возрасте от 45 до 50 лет и до 0-в возрасте 70 лет. Таким образом, хрусталик утрачивает способность аккомодации, и это состояние называется пресбиопией (старческая дальнозоркость). Когда человек достигает состояния пресбиопии, каждый глаз остаётся с постоянным фокусным расстоянием; это расстояние зависит от физических характеристик глаз каждого отдельного человека. Поэтому пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Аномалии рефракции. Эмметропия (нормальное зрение, рис. 10-4,III) соответствует нормальному глазу, если параллельные лучи от от- далённых предметов фокусируются на сетчатке, когда ресничная

мышца полностью расслаблена. Это значит, что эмметропический глаз может видеть все отдалённые объекты очень ясно и легко переходить (посредством аккомодации) на ясное видение близлежащих предметов.

❖ Гиперметропия (дальнозоркость) может быть обусловлена слишком коротким глазным яблоком или в более редких случаях тем, что глаз имеет слишком малоэластичный хрусталик. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короче, и луч от отдалён- ных предметов фокусируется за сетчаткой (рис. 10-4,III). Этот недостаток рефракции компенсируется дальнозорким человеком аккомодационным усилием. Дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая далёкие объекты. Попытки рассматривать близкие предметы вызывают чрезмерное напряжение аккомодации. Для работы с близкорасположенными предметами и чтения дальнозоркие люди должны пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

❖ Миопия (близорукость) представляет тот случай, когда ресничная мышца полностью расслаблена, и лучи света от далекого объекта фокусируются впереди сетчатки (рис. 10-4,III). Близорукость возникает либо вследствие слишком длинного глазного яблока, либо в результате большой преломляющей силы хрусталика глаза. Не существует механизма, посредством которого глаз смог бы уменьшить преломляющую силу хрусталика в условиях полностью расслабленной ресничной мышцы. Однако если объект находится рядом с глазами, то близорукий человек может использовать механизм аккомодации для чёт- кого фокусирования объекта на сетчатке. Следовательно, близорукий человек имеет ограничения только в отношении ясной точки «дальнего видения». Для ясного видения вдаль близорукому человеку необходимо использовать очки с двояковогнутыми линзами.

❖ Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, вызванное различной кривизной сферической поверхности роговицы. Аккомодация глаза не в силах преодолеть астигматизм, потому что кривизна хрусталика при аккомодации изменяется одинаково. Для компенсации недостатков рефракции роговицы применяют специальные цилиндрические линзы.

Зрительное поле и бинокулярное зрение

❖ Зрительное поле каждого глаза - часть внешнего пространства, видимого глазом. Теоретически оно должно быть круглым, но в действительности оно срезано в медиальном направлении носом и верхним краем глазницы! (рис. 10-4,IV). Составление карты

зрительного поля важно для неврологической и офтальмологической диагностики. Окружность зрительного поля определяют с помощью периметра. Один глаз закрывается, а другой фиксируется на центральной точке. Передвигая по меридианам в направлении к центру небольшую мишень, отмечают точки, когда мишень становится видимой, описывая таким образом зрительное поле. На рис. 10-4,IV центральные зрительные поля очерчены по касательной линии сплошными и пунктирными линиями. Белые участки за пределами линий являются слепым пятном (физиологическая скотома).

❖ Бинокулярное зрение. Центральная часть зрительных полей двух глаз полностью совпадает; следовательно, любой участок в этом зрительном поле охватывается бинокулярным зрением. Импульсы, идущие от двух сетчаток, возбуждённых световыми лучами от объекта, на уровне зрительной коры сливаются в один образ. Точки на сетчатке обоих глаз, куда должно попадать изображение, чтобы оно воспринималось бинокулярно как единый предмет, называются корреспондирующими точками. Легкое надавливание на один глаз вызывает двоение в глазах вследствие нарушения соответствия сетчаток.

❖ Глубина зрения. Бинокулярное зрение играет важную роль в определении глубины зрения, основываясь на относительных размерах объектов, их отражениях, их движении относительно друг друга. На самом деле глубина восприятия является также компонентом монокулярного зрения, но бинокулярное зрение добавляет чёткость и пропорциональность восприятия глубины.

ФУНКЦИИ СЕТЧАТКИ

Фоторецепция

В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек. Родопсин (рис. 10-5А) состоит из белковой части (опсин) и хромофора - 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс -ретиналь (фотоизомеризация). При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события (рис. 10-5Б): активация родопсина в результате фотоизомеризации - каталитическая активация G-белка (G t , трансдуцин) родопсином - активация фосфодиэстеразы при связывании с G t a - гидролиз цГМФ цГМФ-фосфодиэстеразой - переход цГМФ-зависимых Na+-каналов из открытого состояния в закрытое - гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки - передача сигнала на биполярные клетки.

Рис. 10-5. РОДОПСИН И АКТИВАЦИЯ ИОННЫХ КАНАЛОВ . А. Молекула опсина содержит 7 трансмембранных альфа-спиральных участков. Зачернённые кружки соответствуют локализации наиболее распрост- ранённых молекулярных дефектов. Так, при одной из мутаций глицин во втором трансмембранном участке в 90-м положении заменён на аспарагин, что приводит к врождённой ночной слепоте. Б. Трансмембранный белок родопсин и его связь с G-белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторной клетки. Возбуждённый фотонами родопсин активирует G-белок. При этом гуанозиндифосфат, связанный с α-СЕ G-белка, заменяется на ГТФ. Отщеплённые α-СЕ и β-СЕ действуют на фосфодиэстеразу и заставляют её превращать цГМФ в гуанозинмонофосфат. Это закрывает Na+-каналы, и ионы Na+ не могут попасть в клетку, что приводит к её гиперполяризации. R - родопсин; α, β и γ - СЕ G-белка; A - агонист (в данном случае кванты света); E - фермент-эффектор фосфодиэстераза. В. Схема палочки. В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана дисков и клеточная мембрана разобщены. Свет (hv) активирует родопсин (Rh*) в дисках, что закрывает?+-каналы в клеточной мембране и снижает вход Na+ в клетку

Ионные основы фоторецепторных потенциалов

❖ В темноте Na +-каналы мембраны наружных сегментов палочек и колбочек открыты, и ток течёт из цитоплазмы внутренних сегментов в мембраны наружных сегментов (рис. 10-5В и 10- 6,I). Ток течёт также в синаптическое окончание фоторецептора, вызывая постоянное выделение нейромедиатора. Na+,K+-

Рис.10-6. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ СЕТЧАТКИ. I. Ответ фоторецептора на освещение. II. Ответы ганглиозных клеток. Освещенные поля показаны белым. III. Локальные потенциалы клеток сетчатки. П - палочки; ГК - горизонтальные клетки; Б - биполярные клетки; AК - амакринные клетки; Г - ганглиозные клетки

насос, находящийся во внутреннем сегменте, поддерживает ионное равновесие, компенсируя выход Na+ входом K+. Таким образом, в темноте ионные каналы поддерживаются в открытом состоянии и потоки внутрь клетки Na+ и Ca 2 + через открытые каналы обеспечивают появление тока (темновой ток). О На свету, т.е. когда свет возбуждает наружный сегмент, Na + -каналы закрываются и возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал. Этот потенциал, появившийся на мембране наружного сегмента, распространяется до синаптического окончания фоторецептора и уменьшает выделение синаптического медиатора - глутамата. Это немедленно приводит к появлению ПД в аксонах ганглиозных клетках. Таким обра-

зом, гиперполяризация плазмолеммы - следствие закрытия ионных каналов.

О Возврат к исходному состоянию. Свет, вызывающий каскад реакций, понижающих концентрацию внутриклеточного цГМФ и приводящих к закрытию натриевых каналов, уменьшает содержание в фоторецепторе не только Na+, но и Ca 2 +. В результате понижения концентрации Ca 2 + активируется фермент гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ, и в клетке растёт содержание цГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы. Оба этих процесса - повышение содержания цГМФ и торможение активности фосфодиэстеразы - возвращают фоторецептор в исходное состояние и открывают Na+-каналы.

Световая и темновая адаптация

❖ Световая адаптация. Если человек длительное время находится в условиях яркого освещения, то в палочках и колбочках происходит превращение значительной части зрительных пигментов в ретиналь и опсин. Большая часть ретиналя превращается в витамин A. Всё это приводит к соответствующему снижению чувствительности глаза, называемому световой адаптацией.

❖ Темновая адаптация. Напротив, если человек остаётся в темноте продолжительное время, то витамин A вновь превращается в ретиналь, ретиналь и опсин формируют зрительные пигменты. Всё это приводит к повышению чувствительности глаза - темновой адаптации.

Электрические ответы сетчатки

Различные клетки сетчатки (фоторецепторы, биполярные, горизонтальные, амакринные, а также дендритная зона ганглиозных нейронов) генерируют локальные потенциалы, но не ПД (рис. 10-6). Из всех клеток сетчатки ПД возникают только в аксонах ганглиозных клеток. Суммарные электрические потенциалы сетчатки - электроретинограмма (ЭРГ). ЭРГ регистрируют так: один электрод накладывают на поверхность роговицы, другой - на кожу лица. ЭРГ имеет несколько волн, связанных с возбуждением различных структур сетчатки и суммарно отражает интенсивность и длительность действия света. Данные ЭРГ могут использоваться в диагностических целях при заболеваниях сетчатки

Нейромедиаторы. Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, Z-глутаминовую кислоту, глицин, γ-аминомасляную кислоту (ГАМК). Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды. Палочки и колбочки в

синапсах с биполярными клетками секретируют глутамат. Разные амакринные клетки выделяют ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, оказывающие тормозные эффекты. Нейромедиаторы для биполярных и горизонтальных не идентифицированы.

Локальные потенциалы . Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими (рис. 10-6,II), ответы биполярных клеток либо гиперполяризующие, либо деполяризующие. Амакринные клетки создают деполяризующие потенциалы.

Функциональные особенности клеток сетчатки

Зрительные образы. Сетчатка вовлечена в формирование трёх зрительных образов. Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, превращается во второй образ на уровне биполярных клеток, в ганглиозных нейронах формируется третий образ. В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а в образовании третьего задействованы амакринные клетки.

Латеральное торможение - способ усиления зрительного контраста. Латеральное торможение - важнейший элемент деятельности сенсорных систем, позволяющий в сетчатке усиливать явления контраста. В сетчатке латеральное торможение отмечается во всех нейронных слоях, но для горизонтальных клеток оно является их основной функцией. Горизонтальные клетки латерально синаптически связаны с синаптическими участками палочек и колбочек и с дендритами биполярных клеток. В окончаниях горизонтальных клеток выделяется медиатор, который всегда оказывает тормозное влияние. Таким образом, латеральные контакты горизонтальных клеток обеспечивают возникновение латерального торможения и передачу правильного зрительного паттерна в мозг.

Рецептивные поля. В сетчатке на 100 млн палочек и 3 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки. Существуют большие различия между периферическими и центральными отделами сетчатки в количестве палочек и колбочек, конвергирующих на ганглиозные нейроны. На периферии сетчатки фоторецепторы, связанные с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле. Перекрытие рецептивных полей различных ганглиозных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении. По мере приближения к центральной ямке соотношение палочек и

Колбочек с ганглиозными клетками становится более упорядоченным, и на каждое нервное волокно приходится всего лишь несколько палочек и колбочек. В области центральной ямки остаются только колбочки (около 35 тыс.), и количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой области, равно количеству колбочек. Это создаёт высокую степень остроты зрения по сравнению с относительно слабой остротой зрения на периферии сетчатки. На рис. 10-6,II показаны: слева - диаграммы рецептивных полей, освещённых по центру и по периферии круга, справа - диаграммы частоты ПД, возникающих в аксонах ганглиозных нервных клетках в ответ на освещение. При центральном освещении возбуждённое рецептивное поле вызывает латеральное торможение по периферии: на верхнем рисунке справа частота импульсов в центре намного больше, чем по краям. При засветке рецептивного поля по краям круга импульсация имеется по периферии и отсутствует в центре. Ганглиозные клетки разных типов. Ганглиозные клетки в состоянии покоя генерируют спонтанные потенциалы частотой от 5 до 40 Гц, на которые накладываются зрительные сигналы. Известно несколько типов ганглиозных нейронов.

❖ W-клетки (диаметр перикариона <10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X-клетки (диаметр 10-15 мкм, скорость проведения около 14 м/сек, 55%) имеют небольшое рецептивное поле с дискретной локализацией. Они ответственны за передачу зрительного образа как такового и все виды цветного зрения.

❖ Y-клетки (диаметр >35 мкм, скорость проведения >50 м/сек, 5%) - самые крупные ганглиозные клетки - имеют обширное дендритное поле и получают сигналы из различных областей сетчатки. Y-клетки реагируют на быстрые изменения зрительных образов, быстрые движения перед глазами, быстрые изменения интенсивности света. Эти клетки мгновенно сигнализируют в ЦНС, когда в какой-либо части зрительного поля неожиданно появляется новый зрительный образ.

❖ on- и off-ответы. Многие ганглиозные нейроны возбуждаются при изменениях интенсивности освещения. Наблюдается два типа ответов: on-ответ на включение света и off-ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответ-

ственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров.

Цветовое зрение

Характеристики цвета. Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение. Для каждого из цветов существует дополнительный (комплементарный) цвет, который, будучи должным образом перемешан с исходным цветом, дает ощущение белого цвета. Чёрный цвет является ощущением, создаваемым отсутствием света. Восприятие белого цвета, любого цвета спектра и даже дополнительных цветов спектра может быть достигнуто смешением в различных пропорциях красного (570 нм), зелёного (535 нм) и голубого (445 нм) цветов. Поэтому красный, зелёный и голубой - первичные (основные) цвета. Восприятие цвета зависит в какой-то мере от цвета других объектов в поле зрения. Например, красный объект кажется красным, если поле освещается зелёным или голубым цветом, и этот же красный объект будет казаться бледно-розовым или белым, если поле будет освещаться красным цветом.

Цветовосприятие - функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.

Трихромазия - возможность различать любые цвета - определяется присутствием в сетчатке всех трёх зрительных пигментов (для красного, зелёного и синего - первичные цвета). Эти основы теории цветного зрения предложил Томас Янг (1802) и развил Герман Гельмгольц.

НЕРВНЫЕ ПУТИ И ЦЕНТРЫ

Зрительные пути

Зрительные пути подразделяют на старую систему, куда относятся средний мозг и основание переднего мозга, и новую систему (для передачи зрительных сигналов непосредственно в зрительную кору, расположенную в затылочных долях). Новая система фактически отвечает за восприятие всех зрительных образов, цвета и всех форм осознаваемого зрения.

Основной путь к зрительной коре (новая система). Аксоны ганглиозных клеток в составе зрительных нервов и (после перекреста) в составе зрительных трактов достигают латеральных коленчатых тел (ЛКТ, рис. 10-7А). При этом волокна от носовой половины сетчатки в зрительном перекресте не переходят на другую сторо-

Рис.10-7. Зрительные пути (А) и корковые центры (Б). А. Области перерезки зрительных путей обозначены сточными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП - перекрест зрительного нерва. ЛКТ - латеральное коленчатое тело. КШВ - коленчато-шпорные волокна. Б. Медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды

ну. В левом ЛКТ (ипсилатеральном глазу) волокна от носовой половины сетчатки левого глаза и волокна от височной половины сетчатки правого глаза синаптически контактируют с нейронами ЛКТ, аксоны которых образуют коленчато-шпорный тракт (зрительная лучистость). Коленчато-шпорные волокна проходят к первичной зрительной коре той же стороны. Аналогично организованы пути от правого глаза.

Другие пути (старая система). Аксоны ганглиозных нейронов сетчатки проходят также в некоторые древние области мозга: ❖ к надперекрестным ядрам гипоталамуса (контроль и синхронизация циркадных ритмов); ❖ в ядра покрышки (рефлекторные движения глаз при фокусировании объекта, активация зрачкового рефлекса); ❖ в верхнее двухолмие (контроль быстрых направленных движений обоих глаз); ❖ в ЛКТ и окружающие их области (контроль поведенческих реакций).

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) - часть новой зрительной системы, где оканчиваются все волокна, проходящие в составе зрительного тракта. ЛКТ выполняет функцию передачи информации

из зрительного тракта к зрительной коре, в точности сохраняя топологию (пространственное расположение) разного уровня путей из сетчатки (рис. 10-7Б). Другая функция ЛКТ заключается в контроле над количеством информации, поступающей к коре. Сигналы для осуществления ЛКТ входного контроля поступают в ЛКТ в виде обратной импульсации из первичной зрительной коры и из ретикулярной области среднего мозга.

Зрительная кора

Первичная зрительная воспринимающая область располагается на соответствующей стороне шпорной борозды (рис. 10-7Б). Подобно другим частям новой коры, зрительная кора состоит из шести слоев, волокна коленчато-шпорного пути заканчиваются преимущественно на нейронах слоя IV. Этот слой подразделяется на подслои, принимающие волокна от ганглиозных клеток типа Y и X. В первичной зрительной коре (поле 17 по Бродманну) и зрительной области II (поле 18) осуществляется анализ трёхмерного расположения объектов, величины объектов, детализация предметов и их окраски, движения объектов и т.д.

Колонки и полоски. Зрительная кора содержит несколько миллионов вертикальных первичных колонок, каждая колонка имеет диаметр от 30 до 50 мкм и содержит около 1000 нейронов. Нейронные колонки формируют переплетённые между собой полоски шириной в 0,5 мм.

Цветовые колонкообразные структуры. Среди первичных зрительных колонок распределяются вторичные области - колонкоподобные образования («цветовые сгустки»). «Цветовые сгустки» получают сигналы от прилежащих колонок и специфически активируются цветовыми сигналами.

Взаимодействие зрительных сигналов из двух глаз. Зрительные сигналы, поступающие в мозг, остаются раздельными до их вхождения в слой IV первичной зрительной коры. Сигналы из одного глаза входят в колонки каждой полоски, то же самое происходит с сигналами из другого глаза. В ходе взаимодействия зрительных сигналов зрительная кора расшифровывает расположение двух зрительных образов, находит их корреспондирующие точки (точки в одинаковых участках сетчатки обоих глаз) и приспосабливает расшифрованную информацию для определения расстояния до объектов.

Специализация нейронов. В колонках зрительной коры имеются нейроны, выполняющие совершенно определённые функции (например, анализ контраста (в том числе цветового), границ и направлений линий зрительного образа и др.).

СВОЙСТВА ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Движения глаз

Наружные мышцы глазного яблока. Движения глаз осуществляют шесть пар поперечно-полосатых мышц (рис. 10-8А), координируемых головным мозгом посредством III, IV, VI пар черепных нервов. Если прямая латеральная мышца одного глаза сокращается, то прямая медиальная мышца другого глаза сокращается на такую же величину. Прямые верхние мышцы работают вместе и перемещают глаза назад, чтобы можно было смотреть вверх. Прямые нижние мышцы дают возможность смотреть вниз. Косая верхняя мышца вращает глаз вниз и наружу, а косая нижняя мышца - вверх и наружу.

О Конвергенция. Одновременное и содружественное движение обоих глаз позволяет, рассматривая близкие предметы, сводить их (конвергенция).

О Дивергенция. Рассматривание далёких объектов приводит к разведению зрительных осей обоих глаз (дивергенция).

О Диплопия. Поскольку основная часть зрительного поля бинокулярна, ясно, что необходима высокая степень координации движений обоих глаз для удержания зрительного образа на кор-

Рис.10-8. Наружные глазные мышцы. А. Глазные мышцы левого глаза. Б. Типы движений глаз

респондирующих точках обеих сетчаток и тем самым избежать двоения в глазах (диплопия).

Типы движений. Имеется 4 типа движений глаз (рис. 10-8Б).

О Саккады - неощущаемые быстрые скачки (в сотые доли секунды) глаза, прослеживающие контуры изображения. Саккадические движения поддерживают удержание изображения на сетчатке, что достигается периодическим смещением изображения по сетчатке, приводящим к активации новых фоторецепторов и новых ганглиозных клеток.

О Плавные следящие движения глаза за движущимся объектом.

О Конвергирующие движения - сведение зрительных осей навстречу друг другу при рассматривании объекта вблизи от наблюдателя. Каждый тип движений контролируется нервным аппаратом раздельно, но в конечном итоге все влияния заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих наружные мышцы глаза.

О Вестибулярные движения глаза - регулирующий механизм, появляющийся при возбуждении рецепторов полукружных каналов и поддерживающий фиксацию взора во время движений головы.

Физиологический нистагм. Даже в условиях, когда субъект пытается фиксировать взглядом неподвижный предмет, глазное яблоко продолжает осуществлять скачкообразные и другие движения (физиологический нистагм). Другими словами, нервно-мышечный аппарат глаза берёт на себя функцию удержания зрительного образа на сетчатке, так как попытка удержать зрительный образ неподвижно на сетчатке приводит к его исчезновению из поля зрения. Именно поэтому необходимость постоянного удержания объекта в поле зрения требует постоянного и быстрого смещения зрительного образа по сетчатке.

КРИТИЧЕСКАЯ ЧАСТОТА МЕЛЬКАНИЙ. Глаз сохраняет следы световой стимуляции в течение некоторого времени (150-250 мс) после выключения света. Иными словами, глаз воспринимает прерывистый свет как непрерывный при определённых интервалах между вспышками. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений мелькания в ощущение непрерывного света - критическая частота слияния мельканий (24 кадра в секунду). На этом явлении базируются телевидение и кино: человек не замечает промежутков между отдельными кадрами, так как зрительное ощущение от одного кадра ещё длится до появления другого. Тем самым создается иллюзия непрерывности изображения и его движения.

Водянистая влага

Водянистая влага непрерывно образуется и реабсорбируется. Баланс между образованием и реабсорбцией водянистой влаги регулирует объём и давление внутриглазной жидкости. Каждую минуту образуется от 2 до 3 мкл водянистой влаги. Эта жидкость вытекает между связками хрусталика и далее через зрачок в переднюю камеру глаза. Отсюда жидкость поступает в угол между роговицей и радужкой, проникает между сетью трабекул в шлеммов канал и изливается в наружные вены глазного яблока. Нормальное внутриглазное давление в среднем равняется 15 мм рт.ст. с колебаниями между 12 и 20 мм рт.ст. Уровень внутриглазного давления поддерживается постоянным с колебаниями ±2 мм и определяется сопротивлением оттоку из передней камеры в шлеммов канал при движении жидкости между трабекулами, в которых имеются проходы в 1-2 мкм.

Внутреняя оболочка глаза-сетчатка-является рецепторным отделом зрительного анализатора,в котором происходит восприятие света и првичный анализ зрительных ощущений. Луч света,проходя через роговицу,хрусталик,стекловидное тело и всю толщу сетчатки,вначале попадает на наружный(наиболее удаленный от зрачка слой клеток пигментного эпителия. Пигмент,расположенный в этих клетках,поглощает свет,препятствую тем самым его отражению и рассеиванию,что способствует четкости восприятия.К пигментному слою изнутри прилегают фоторецепторные клетки-палочки и колбочки,расположенные неравномерно(в области желтого пятна находятся только колбочки,по направлению к периферии кол-во колбочек уменьш,а палочек увелич)Палочки отвечают за сумеречное видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически сетчатка представляет собой цепь 3х нейронов: фоторецепторы-наружный нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу нервного импульса с 1 на 2 нейрон обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном) слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним отростком контактирует с фотосенсорной клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным клеток.Биполярные клетки контактирую с несколькими палочками и лишь с одной колбочкой.Фоторецепторы,соединенные с одной клеткой,образуют рецетивное поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих клеток,слваясь,образуют ствол зрительного нерва.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза . В рецепторных клетках сетчатки нахо­дятся светочувствительные пигменты - сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палоч­ках на мембране наружных сегментов содер­жится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида оп-сина.

Если в орга­низме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зре­ния - так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скорос­тью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более вы­соких концентраций пигмента. Этот фотохи­мический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических про­цессах имеет пигментный слой сетчатки, ко­торый образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного воспри­ятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и кол­бочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пиг­ментов.

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследст­вие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецеп­торов, активация других рецепторов выража­ется в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потен­циала увеличивается при увеличении интен­сивности светового стимула.

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Зрительная система

Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диапазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 95% сенсорной информации. Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора - глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 14.2).

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70.5D - при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой оболочки). На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево

Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества - пилокарпин и эзерин - вызывают сокращение этой мышцы.

Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения есничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза - близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гипер-метропия, - обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 14.5, А).

Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле (рис. 14.5, Б). Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 14.5, В).

Дальнозоркость. Противоположна близорукости дальнозоркость, или гиперметропия. В дальнозорком глазу (рис. 14.5, Г) продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны.

Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 14.5, Д). Гиперметропию не следует путать со старческой дальнозоркостью. Общее у них лишь то, что необходимо пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Астигматизм. К аномалиям рефракции относится также астигматизм, т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых - расширение зрачка. Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин - расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков - важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Структура и функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру

Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.

Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экранирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки - опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).

Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек1. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное. и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении" колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом" свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.

Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска - это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами, что обусловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2-3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.

Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих глутамат.

Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А).

Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них - 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты». Молекулярная физиология фоторецепции. Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение (рис. 14.7, А). При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1--12 с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II.

В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком - примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II способен активировать около 500-1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала.

Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка - фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ - это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала. На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентра ции в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.

Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стиарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов

Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра - наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека - от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов (рис. 14.10).

Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.

Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темнотой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация} наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа - в десятки тысяч раз. "Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100 000-200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.

Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия горизонтального торможения. При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется и в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. На чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Дифференциальная зрительная чувствительность. Если на освещенную поверхность, яркость которой I, подать добавочное освещение (dI), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только если dI/I= К, где К - константа, равная 0,01-0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещенностях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1-1,5 %.

Яркостной контраст. Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов лежит в основе общего, или глобального, яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фоне. Причина в том, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение тормозит клетки, активированные полоской. Поэтому на ярко освещенном фоне серая полоска кажется более темной, чем на черном фоне. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, осуществляя локальный контраст. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещенности. Этот эффект называют также подчеркиванием контуров: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополнительные линии (еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности).

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаза.

Инерция зрения, слитие мельканий и последовательные образы. Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03-0,1 с. Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение, - оно держится еще некоторое время. Если в темноте водить по воздуху какой-либо яркой точкой (например, горящей спичкой), то мы увидим не движущуюся точку, а светящуюся линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение.

Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами ("/24 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то она видна еще в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещенном предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т. е. светлые его части - темными, а темные - светлыми (отрицательный последовательный образ). Причина его в том, что возбуждение от освещенного объекта локально тормозит (адаптирует) определенные участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

Цветовое зрение. Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов - красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Г. Гельмгольц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, а третьи - к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра - тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Последовательные цветовые образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8 % мужчин и намного реже у женщин: возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.

Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии - редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты - результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Встречается и полная цветовая слепота - ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Восприятие пространства. Острота зрения. Остротой зрения называется максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов.

Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1". Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения намного ниже (рис. 14.11). Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus более 2).

Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5-2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху - 60°, внутрь - 60° и кнаружи - 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы - наружная, внутренняя, верхняя и нижняя. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы - разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция) . Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как уже упоминалось, импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1- 2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20°. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице - это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора), что также важно для зрительного восприятия.

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.

Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.