Иннервация слюнных желез влияние симпатических и парасимпатических. Иннервация слюнных желез и нервная регуляция их секреции

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюииым железам направляются парасимпатические и симпатические нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.
Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпи- телиальным клеткам коицевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шваннов- ских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммаль- ный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатическими аксонами.
«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатических и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мелких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюнных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром - вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида Y (CPON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).
Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, CPON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, оплетают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встречаются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и секреции.
Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее многочисленны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество P безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг концевых отделов, кровеносных сосудов н выводных протоков.
Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как минимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуляция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изменения сосудистого русла (вазомоторный эффект).
Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к секреции значительного объема водянистой слюны с низким содержанием белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого количества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.

Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их диффе- ренцировка завершается в основном к 6 мес - 2 годам жизни, однако морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изменяться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, который лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижается синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компонента. Одновременно в строме железы возрастает количество плазматических клеток, вырабатывающих преимущественно IgA.
После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволюции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом возрасте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирующей гетероморфией.
Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток концевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета - кринофагии. Относительный объем, занимаемый в крупных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как между дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимущественно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной железе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущественно слизистые клетки.
Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обнаруживают особые эпителиальные клетки - онкоциты, которые редко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практически в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характеризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цитоплазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются также двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их ци-

топлазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.
Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенеративно измененные элементы не согласуется с их ультраструктуриы- ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных аминов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли органа - онкоцитомы.
Выводные протоки. Объем, занимаемый исчерченными отделами, при старении снижается, тогда как междольковые выводные протоки неравномерно расширяются, в них нередко обнаруживают скопления уплотненного материала. Последние обычно окрашиваются оксифильно, могут иметь слоистое строение и содержать соли кальция. Формирование таких мелких обызвествленных телец (конкрементов) не считается показателем патологических процессов в железах, однако образование крупных конкрементов (диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), вызывающих нарушения оттока слюны, служит ведущим признаком заболевания, называемого слюннокаменной болезнью, или сиалолитиазом.
Стромальный компонент при старении характеризуется увеличением содержания волокон (фиброзом). Основные изменения при этом обусловлены увеличением объема и более плотным расположением коллагеновых волокон, однако одновременно наблюдается и утолщение эластических волокон.
В междольковых прослойках нарастает количество адипоцитов, которые в дальнейшем могут появляться в дольках желез, замещая концевые отделы. Этот процесс наиболее выражен в околоушной железе. В последней, например, при старении до 50 % концевых отделов замещаются жировой тканью. Местами, часто по ходу выводных протоков и субэпителиально, выявляются скопления лимфоидной ткани. Указанные процессы происходят как в крупных, так и в мелких слюнных железах.

Поднижнечелюстная железа, glandula submandibularis , является сложной альвеолярно-трубчатои железой, выделяет секрет смешанного характера. Располагается в поднижнечелюстном треугольнике, покрыта тонкой капсулой. Снаружи к железе прилежат поверхностная пластинка шейной фасции и кожа. Медиальная поверхность железы прилежит к подъязычно-язычной и шилоязычной мышцам, вверху железа соприкасается с внутренней поверхностью тела нижней челюсти, нижняя ее часть выходит из-под нижнего края последней. Передняя часть железы в виде небольшого отростка ложится на задний край че-люстно-подъязычной мышцы. Здесь из железы выходит ее под-нижнечелюстной проток, ductus submandibularis (вартонов проток), который направляется вперед, прилежит с медиальной стороны к подъязычной слюнной железе и откры вается небольшим отверстием на подъязычном сосочке, рядом с уздечкой языка. С латеральной стороны к железе прилежат лицевые артерия и вена до их перегиба через нижний край нижней челюсти, а также поднижнечелюстные лимфатические узлы. Сосуды и нервы поднижнечелюстной железы. Железа получает артериальные ветви от лицевой артерии. Венозная кровь оттекает в одноименную вену. Лимфатические сосуды впадают в прилежащие поднижнечелюстные узлы. Иннервация: чувствительная - из язычного нерва, парасимпатическая - из лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

Подъязычная железа, glandula sublingualis , небольших размеров, выделяет секрет слизистого типа. Располагается на верхней поверхности челюстно-подъязычной мышцы, непосредственно под слизистой оболочкой дна полости рта, которая образует здесь подъязычную складку. Латеральной стороной железа соприкасается с внутренней поверхностью нижней че-, люсти в области подъязычной ямки, а медиальной стороной прилежит к подбородочно-подъязычной, подъязычно-язычной и подбородочно-язычной мышцам. Большой подъязычный проток, ductus sublingualis major , открывается вместе с выводным протоком поднижнечелюстной железы (или самостоятельно) на подъязычном сосочке.

Несколько малых подъязычных протоков, duc tus sublingudles minores , впадают в полость рта самостоятельно на поверхности слизистой оболочки вдоль подъязычной складки.

Сосуды и нервы подъязычной железы. К железе подходят ветви подъязычной артерии (из язычной артерии) и подбородочной артерии (из лицевой артерии). Венозная кровь оттекает через одноименные вены. Лимфатические сосуды железы впадают в поднижнечелюстные и подбородочные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - из язычного нерва, парасимпатическая - из лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

47. Околоушная слюнная железа: топография, строение, выводной проток, кровоснабжение и иннервация.

Околоушная железа, glandula parotidea , является железой серозного типа, масса ее составляет 20-30 г. Это самая большая из слюнных желез, имеет неправильную форму. Она расположена под кожей кпереди и книзу от ушной раковины, на латеральной поверхности ветви нижней челюсти и заднего края жевательной мышцы. Фасция этой мышцы сращена с капсулой околоушной слюнной железы. Вверху железа почти доходит до скуловой дуги, внизу - до угла нижней челюсти, а сзади - до сосцевидного отростка височной кости и переднего края гру-дино-ключично-сосцевидной мышцы. В глубине, позади нижней челюсти (в зачелюстной ямке), околоушная железа своей глубокой частью, pars profunda , прилежит к шиловидному отростку и начинающимся от него мышцам: шилоподъязычной, шилоязычной, шилоглоточной. Сквозь железу проходят наружная сонная артерия, занижнечелюстная вена, лицевой и ушно-височный нервы, а в толще ее располагаются глубокие околоушные лимфатические узлы.

Околоушная железа имеет мягкую консистенцию, хорошо выраженную дольчатость. Снаружи железа покрыта соединительной капсулой, пучки волокон которой отходят внутрь органа и отделяют дольки друг от друга. Выводной околоушный проток, ductus parotideus (стенонов проток), выходит из железы у ее переднего края, идет вперед на 1-2 см ниже скуловой дуги по наружной поверхности жевательной мышцы, затем, обогнув передний край этой мышцы, прободает щечную мышцу и открывается в преддверии рта на уровне второго верхнего большого коренного зуба.

По своему строению околоушная железа является сложной альвеолярной железой. На поверхности жевательной мышцы рядом i с околоушным протоком часто располагается добавочная околоушная железа, glandula parotis [ parotidea ] accessoria . Сосуды и нервы околоушной железы. Артериальная кровь поступает по ветвям околоушной железы из поверхностной височной артерии. Венозная кровь оттекает в занижнечелюстную вену. Лимфатические сосуды железы впадают в поверхностные и глубокие околоушные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - из ушно-височного нерва, парасимпатиче cкая - постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва от ушного узла, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем : нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества — трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Оглавление темы "Вегетативная (автономная) нервная система.":
1. Вегетативная (автономная) нервная система. Функции вегетативной нервной системы.
2. Вегетативные нервы. Точки выхода вегетативных нервов.
3. Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы.
4. Развитие вегетативной нервной системы.
5. Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
6. Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
7. Поясничный и крестцовый (тазовый) отделы симпатического ствола.
8. Парасимпатическая нервная система. Центральная часть (отдел) парасимпатической нервной системы.
9. Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
10. Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.

12. Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
13. Иннервация легких. Иннервация бронхов.
14. Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
15. Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
16. Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
17. Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина - Геда.

Афферентным путем для слезной железы является n. lacrimalis (ветвь n. ophthalmicus от n. trigemini), для поднижнечелюстной и подъязычной - n. lingualis (ветвь n. mandibularis от n. trigemini) и chorda tympani (ветвь n. intermedius), для околоушной - n. auriculotemporal и n. glossopharyngeus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы. Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе n. intermedius, далее n. petrosus major до ganglion pterygopalatinum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе n. maxillaris и далее его ветви, n. zygoma ticus, через связи с n. lacrimalis достигают слезной железы.

Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedius, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibulare, откуда начинаю гея поспан-глионарные волокна, достигающие желез.

Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы . Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее n. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.

Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis. Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту); слезотечение (влияние не резкое).